出品:科普中国
制作:张永宽、陈长丽、张莉俊(中国科学院武汉植物园)
监制:中国科学院计算机网络信息中心
暮春或初夏,如果你见过万千鸢尾盛开的景象,一定会让你印象深刻。缤纷的颜色,好似彩虹散落人间,优美的身姿如万千鸢鸟轻舞飞扬,若翩跹的蝴蝶停留枝头,那种视觉震撼充满生命和自然之美。
图片来源:中科院武汉植物园
鸢尾是一类美丽的观赏花卉。大部分的鸢尾是没有地上茎干的,只有地下茎,看上去叶片好像是直接从地下发出的,其叶片大多为扁平的长条形或剑形,基部互相套叠,使植株外形形似鹰科动物“鸢”的尾巴,故中国古人将其命名为鸢尾。《诗?大雅?旱麓》曰:“鸢飞戾天,鱼跃于渊。”
鸢尾花
鸢尾花的形状很独特,两轮花被,各有三瓣,外轮弯曲下垂,内轮直立,形态就像一只蝴蝶,鸢尾又多为蓝色,因此鸢尾又叫蓝蝴蝶。
鸢尾的希腊名和英文名是iris,翻译为爱丽丝。爱丽丝在希腊神话中是彩虹女神,她是众神与人间的使者,主要任务是将善良人死后的灵魂,经由天地间的彩虹桥送往天国。所以鸢尾还有“彩虹女神”的美称。
如翩翩起舞的蝴蝶,又如鸢鸟飞扬的尾羽,似彩虹坠落人间。美丽的鸢尾自古就深受人们的喜爱。
王室的宠儿与艺术家的灵感缪斯
我国栽培鸢尾的历史久远。宋代药理学家苏颂主编的《本草图经》中写道:“鸢尾布地而生,叶扁,阔于射干,今在处有,大类蛮姜也射干,生南阳山台田野,今在处有之。”此书对鸢尾及射干从叶到茎,从花期到花色都有详细的记载。明朝李时珍编著的《本草纲目》则对鸢尾属的马蔺(Iris lactea var.chinensis)从花色、花期到药用价值等都有详细的记载。其中草部第十七卷中写道:“鸢尾,释名乌园,根名鸢头。此草所在有之,人家亦种。叶似射干而阔短,不抽长茎,花紫碧色。”
马蔺
据考证,古埃及人是最早栽培鸢尾的。远在古埃及时代,鸢尾花就和莲花、百合花、棕榈叶一起组成“生命之树”的图案,所以鸢尾花的第一个含义是“复活,生命”。古埃及人还常常将鸢尾花刻于君王节杖上,它的三瓣花象征忠诚、智慧、勇敢。以色列人普遍认为黄色鸢尾是“黄金”的象征,因此有种植黄色鸢尾的风俗,盼望它能带来财富。
鸢尾花在欧洲皇室也备受喜爱,其中最受推崇的是法国。鸢尾花在法语中的发音与“路易之花”发音相近,相传法兰西王国第一个王朝的国王路易?克洛维在受洗礼时,上帝送给他一件礼物,就是鸢尾。法国人视鸢尾花为国花,鸢尾是光明和自由的象征,在法国,随处可见它的身影。
鸢尾是艺术家的宠儿,尤其是画家的挚爱。15世纪荷兰画家雨果?高斯所画的鸢尾和百合被认为是最早以花卉为主题的作品,其中两朵白色的鸢尾是香根鸢尾,一枝开蓝色花的是德国鸢尾,另外两枝开红色花的是荷兰百合。
《鸢尾和百合》 雨果?高斯 图片来源:www.historiciris.org
鸢尾更是印象派画家的钟爱之物。著名的后印象派画家梵高,在其短暂又落魄的一生中,创作了许多与鸢尾有关的佳作。在梵高离世的前一年,他在法国创作了《鸢尾花》。在他死后,这幅《鸢尾花》被不断地买卖,于1988年以5390万美元的天价拍出,震惊世界。
另一位闻名于世的印象派画家莫奈在他的花园中种植了大量鸢尾。同样作为莫奈的宠儿,莫奈以它为对象,在画布上留下充满生机律动的鸢尾花景象,他的《淡紫鸢尾花》也是世界名画。
高颜值的鸢尾家族
鸢尾科(Iridaceae)是一个庞大的家族,包含有近68个属1300种(黄威廉,鸢尾科植物族属分类及地理分布)。我们常提到的鸢尾属(Iris)是鸢尾科中种数最多的属。在我国,鸢尾科有11属:射干属、雄黄兰属、番红花属、红葱属、香雪兰属、唐菖蒲属、肖鸢尾属、庭菖蒲属、虎皮花属、观音兰属(以上各属各有1-2种野生或栽培种)和鸢尾属。鸢尾家族成员颜值都很高,如射干(Belamcanda chinensis)和鸢尾(Iris tectorum)是优良的园林绿化植物,唐菖蒲(Gladiolus gandavensis)则是世界四大切花之一。
射干 图片来源:pixabay
鸢尾属物种数最多,有64个种、13个变种、1个亚种、6个变型。我国是鸢尾属植物的分布中心之一,多数分布于西南、西北及东北各地。平常我们说的鸢尾,主要是指鸢尾科鸢尾属的植物。
鸢尾属植物花色艳丽多变,诸色俱全,一朵花上有两三种颜色也不稀奇。如果根据花色多少在花卉届评一个冠军的话,非鸢尾莫属,因为鸢尾拥有人类肉眼可见的所有色系,是名副其实的“彩虹女神”。
如此多样的鸢尾,我们该如何区分它们呢?在认识他们之前,我们先了解一个概念“花被片”。通常一朵完整的花包含花柄、花托、花萼、花冠、雌蕊和雄蕊五个部分,而花被是花萼和花冠的总称。通常情况下各个结构比较好区别,但有较多特殊情况:铁线莲属植物有花萼无花冠;杨属植物是裸花,既无花萼也无花冠;鸢尾花尚未分化出各具形态功能的花瓣和萼片,我们将萼片和花瓣合称花被片。外轮3枚翻折下垂的花被片唤作垂瓣,内轮3枚花被片唤作旗瓣,姿态直立或向外倾斜。区分鸢尾的形态特征之一,就是看外花被片上有无附属物以及附属物的形状、颜色(见上图)。中国植物志将鸢尾属分为六个亚属:
1.鸡冠状附属物亚属,代表物种有鸢尾、小鸢尾、蝴蝶花等
鸢尾Iris tectorum
鸢尾本尊,花蓝紫色,直径约10厘米;外花被裂片圆形或宽卵形,中脉上有不规则的鸡冠状附属物,成不整齐的繸状裂,内花被裂片椭圆形,花盛开时向外平展。花期4-5月。
蝴蝶花Iris japonica
花淡蓝色或蓝紫色,直径4.5-5 厘米;外花被裂片倒卵形或椭圆形,中脉上有隆起的黄色鸡冠状附属物,内花被裂片椭圆形或狭倒卵形,顶端微凹,边缘有细齿裂,花盛开时向外展开。花期3-4月。
扁竹兰Iris confusa
绝大多数的鸢尾是没有地上茎的,仅有扇形鸢尾、红花鸢尾和扁竹兰三种鸢尾属植物具有明显的地上茎。如果你看到开的花和蝴蝶花很像,又具有地上茎,那么可以肯定你看到的就是扁竹兰啦。花浅蓝色或白色,直径5-5.5厘米。
2.须毛状附属物亚属,有德国鸢尾、黄金鸢尾、长白鸢尾等
德国鸢尾Iris germanica 图片来源:中国植物志
花茎高0.6-1米,上部有1-3侧枝;花鲜艳,径可达12厘米;花色因栽培品种而异,多淡紫、蓝紫、黄或白色。外花被裂片椭圆形或倒卵形,中脉有须毛状附属物,内花被裂片倒卵形或圆形,先端内曲。
长白鸢尾Iris mandshurica 图片来源:中国植物志
花茎高15-20厘米,花黄色,径4-5厘米;花被筒窄漏斗形,外花被裂片倒卵形,有紫褐色网纹,中脉有黄色须毛状附属物,内花被裂片窄椭圆形或倒披针形。
3.无附属物亚属,有单苞鸢尾、云南鸢尾、黄花鸢尾等
单苞鸢尾 Iris anguifuga
这种植物比较有意思,冬季常绿,夏季枯萎,与“夏天无”(夏天无是一种罂粟科紫堇属的植物)有相似的生活周期。单苞鸢尾花茎高30-50厘米,花蓝紫色,直径约10厘米;花期3月末4月初,开花时间约1周。本种的模式标本采自中国科学院武汉植物园本草园的栽培植物,原产于湖北咸宁。
黄花鸢尾Iris wilsonii
花茎中空,高50-60厘米;花黄色,直径6-7厘米;外花被裂片倒卵形,具紫褐色的条纹及斑点。花期5-6月。
西伯利亚鸢尾Iris sibirica
花茎高于叶片,高40-60厘米;花蓝紫色,直径7.5-9厘米;外花被裂片倒卵形,上部反折下垂,爪部宽楔形,中央下陷呈沟状,有褐色网纹及黄色斑纹;花期4-5月;适应性较强,既耐寒又耐热,而且抗病性强,尤其抗根腐病。
4.尼泊尔鸢尾亚属,包括高原鸢尾和尼泊尔鸢尾
高原鸢尾Iris collettii 图片来源:中国植物志
花茎不分枝,长2-8厘米;花深蓝或蓝紫色,径3-3.5厘米;花被筒细,外花被裂片倒卵形,中脉有鸡冠状附属物,内花被裂片倒披针形。
尼泊尔鸢尾Iris decora 图片来源:中国植物志
花蓝紫色或浅蓝色,直径2.5-6厘米;外花被裂片长椭圆形至倒卵形,中脉上有黄色须毛状的附属物,内花被裂片狭椭圆形或倒披针形;产自四川、云南、西藏。生于海拔1500-3000米高山带的山坡、草地。
5.野鸢尾亚属,野鸢尾和中甸鸢尾
野鸢尾Iris dichotoma 图片来源:中国植物志
花茎实心,上部二歧状分枝,高40-60厘米;花蓝紫或淡蓝色,径4-4.5厘米花被筒甚短;外花被裂片宽倒披针形,无附属物,有棕褐色斑纹,内花被裂片窄倒卵形。
6、琴瓣鸢尾亚属,喜盐鸢尾一种。
喜盐鸢尾 Iris halophila 图片来源:中国植物志
花茎粗壮,上部有1-4侧枝;花黄色,径5-6厘米;外花被裂片提琴形,爪部披针形,舷部椭圆形,内花被裂片倒披针形。
鸢尾的地上茎与地下茎
刚才提到扁竹兰、红花鸢尾、扇形鸢尾有地上茎而其他鸢尾只有地下茎,这是为什么呢?(1)这三种植物都属于鸡冠状附属物亚属鸡冠状附属物组,他们有比较近的亲缘关系,很可能是由同一个祖先演化而来。(2)它们的原生地分布在我国的广西、云南、四川,年平均气温较高,不会在冬季被冻伤、冻死。而在寒冷的北方,拥有地下茎的鸢尾属植物可以躲避冬季的严寒。(3)南方雨量充沛,植物覆盖度高。长出一截茎干可以提高花朵的高度,更好地吸引昆虫进而提高异花授粉的概率,保持本种自然种群遗传多样性,更好地适应其所在的生存环境。
扁竹兰地上茎 图片来源:中国植物志
扇形鸢尾地上茎 图片来源:中国植物志
木本植物有庞大的茎干和许多扩散的枝条来贮藏养分和扩大繁衍自己的族群,而鸢尾家族作为地上基本无茎干(较少有茎干)的多年生草本植物,它们如何贮藏养分及更好的繁衍后代呢?为了贮藏较多的养分,为了子嗣繁荣,鸢尾家族就把茎长到了地下,把地下茎增粗,在地下横走或者直接变成一个大球,这样也就很好地解决了鸢尾营养储存和无性繁殖的问题。
鸢尾的根状茎 图片来源:中国植物志
鸢尾聪明的传粉机制
解决了无性繁殖的问题,有性繁殖才是生物繁衍的重要方式,而传粉是植物有性繁殖过程中的关键环节,很多植物为了提高传粉效率想出了各种奇妙的办法——艳丽的颜色、香气逼人的香味、奇形怪状的蜜导、甚至运用骗术(兰花)等等,可谓使尽浑身解数,鸢尾也不例外,其特有的花部结构特征能够保证其传粉过程的顺利完成:花由 3个传粉单元构成,每单元含1枚外花被片、1枚雄蕊、1枚花柱和1 枚内花被片。前三者分布位置相对集中,后者与其交错分布且朝上竖起,增加了花的视觉吸引力。外轮花被较大,向外翻折后自然下垂,其基部常具有称为髯毛的附属物或称为蜜导的花斑和脉纹,可作为昆虫着落后进入传粉通道的视觉信号。
德国鸢尾的花 图片来源:中国植物志
香根鸢尾的花 图片来源:中国植物志
独特的花部结构造就了其特有的传粉通道,传粉者从传粉通道爬进去后,就把携带的花粉散落到了柱头上。雄蕊的花药靠近外轮花被片,而且也只有朝下的一面有花药,花药向外轮花被片开裂,传粉者从传粉通道爬过去又倒退着回来,其背部就沾上了花粉,然后再访问下一朵花时其背部沾到的花粉就蹭到柱头上。传粉者付出了“劳动”就需要有“报酬”来支持。鸢尾的花被片在基部汇合,形成了花冠筒,而3枚花柱裂片也会在花冠筒内汇聚到一起。部分鸢尾的花冠筒内能分泌和储存大量花蜜,传粉者在访问的时候就能够拿到自己的“报酬”了。
西南鸢尾的花和传粉者 图片来源:文章《鸢尾属植物的传粉者吸引及异交策略》,作者张伟等
鸢尾丰富多彩的园艺类群
鸢尾属植物的适应性较强,包括水生、陆生至旱生的各种生态型。经过长时期的栽培积累和品种培育,世界上约有30000多个品种。在园艺届,最受欢迎的鸢尾花品系有以下几个:
花菖蒲品系
花菖蒲是由鸢尾属玉蝉花(Iris ensata)选育获得的一个鸢尾园艺品种群,日文名为Hanashobu,国际上又称之为日本鸢尾(Japanese Irises)。该类鸢尾在日本已有500多年的栽培历史,是日本著名传统观赏植物之一,现今在日本的花菖蒲园已经超过200个。因其株型优美、花型雅致、花色多样,花菖蒲在国际上也享有盛誉,在水景、湿地中常能见到其美丽的身影。
Iris ensata “Blue Spritz”
Iris ensata “Alpine Majesty”
根据产地的不同可以将花菖蒲分为江户系(Edo Irises)、伊势系(Ise Irises)、肥后系(Higo Irises)、长井系(Nagai Irises)、大船系(Ohuna Irises)、吉江系(Yoshie Irises)。
Iris ensata “Coho”
Iris ensata “Frilled Enchantment”
△Iris ensata “Magic Opal” 花菖蒲品系的图片来源:https://www.gardenia.net/plant/iris-ensata-agripinella-japanese-iris#
德国鸢尾品系
德国鸢尾(Iris germanica)是产于欧洲的著名的有髯类(须毛状附属物)鸢尾,是鸢尾属的模式种。1735年,林奈正是以德国鸢尾为模式种创建了鸢尾属(Iris)。不过我们现在说的德国鸢尾已经并不是一个野生物种,它实际上是有髯鸢尾杂交栽培品种中的一个类群,因为这一类鸢尾品种的主要亲本来自德国鸢尾而得名。目前已注册的德国鸢尾品种有500多个,德国鸢尾是鸢尾属中的佼佼者,其花型奇特、花色丰富、花大色艳。
Iris germanica“Miniature Tall”
Iris germanica “Border Bearded”
Iris germanica “Acapulco Gold”
Iris germanica “Clarence”
Iris germanica “Queen's Circle”
△Iris germanica “Royal Storm” 德国鸢尾的图片来源:https://www.gardenia.net/plant-variety/iris-germanica-bearded-iris
路易斯安那鸢尾品系
路易斯安娜鸢尾(Louisiana iris)属于无髯鸢尾类(外花被片无须毛状附属物),颜色多样,主要分布在美国东南部,路易斯安娜州、佛罗里达州等墨西哥海湾地区以及密西西比河三角洲流域的沼泽地。由六角果鸢尾(Iris hexagona)、高大鸢尾(Iris gigan ticaerulea)、短茎鸢尾(Iris brevicaulis)、暗黄鸢尾(Iris fulva) 和内尔森鸢尾(Iris nelsonii)等野生种作亲本杂交而成的品种群。六角果鸢尾、高大鸢尾、短茎鸢尾的花以蓝色为主,有部分白花,暗黄鸢尾、内耳森鸢尾花以红色为主,有部分黄花。由于原种有蓝、白、红、黄4个色源,杂交后的路易斯安娜鸢尾色彩十分丰富绚丽。
“Andy Dandy”
“Her Highness”
“Blue Dog”
“Black Gamecock” 图片来源:https://www.gardenia.net/plant/iris-black-gamecock
“Desert Jewel”
“Creole Can-Can”
“President Hedley”
除单独标明图片来源外,其它路易斯安那鸢尾品种的图片均来自于https://louisianairis.com/photos.htm
西伯利亚鸢尾品系
西伯利亚品系是以西伯利亚鸢尾(Iris sibirica)为亲本发展出来的品系,很多中国东北部的鸢尾花品种原来都是西伯利亚鸢尾的后裔。西伯利亚鸢尾源自亚洲北部至中欧北部,该品系叶片较狭窄,花瓣阔大,外花被片和內花被片的颜色通常相同,外花被片中间有着黄色或者褐色的网脉状斑纹。现代园艺学上所提到的西伯利亚鸢尾其实是对由西伯利亚鸢尾和溪荪(Iris sanguinea)杂交选育获得的品种的总称。著名的摩根奖(1953)即是美国鸢尾协会专为西伯利亚鸢尾保留的最高奖项。
“White Swirl”
“Sky Wings”
“Granny Jean”
“Caesar's Brother”
△“Shirley Pope” 西伯利亚鸢尾品系图片来源:https://www.gardenia.net/guides/plant-selection-guides
最后介绍一种中科院武汉植物园自主培育的新品种——“云斑紫鸢尾”。
云斑紫鸢尾(Iris kaempferiSieb.“yunbanzi”)是多年生宿根草本植物,2012年通过湖北省林木品种审定(编号:鄂S-SV-PR-016-2011)。
云斑紫鸢尾为“紫天鹅”与“灰牡丹”杂交选育品种。其花大色艳,植株葱绿,耐寒性较强,喜光,不耐干旱,病虫害少。该品种为粗壮的地下根状茎,抗寒能力强,可在长江流域露地越冬,适于园林造景,武汉市及周边地区可广泛种植。
近日,在武汉植物园鸢尾观赏区,多种湿生鸢尾开放,红色、黄色、蓝色、紫色以及复色的鸢尾,宛如万千蝴蝶飞舞,展示生命的美丽与震撼。
文章未特别标注图片来源于姜正旺、王淑慧、龚雪琴(摄)
参考文献:
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[2]肖月娥,胡永红. 花菖蒲品种分类与种质资源概况[J].现代园林,2013,10(08):33-35
[3] 周玉珍,钱剑林,张林,吕文涛.路易斯安娜鸢尾品种的耐寒性比较与筛选[J].江苏农业科学,2015,43( 7) : 179-181.
[4]张伟,何承斌,龚燕兵. 鸢尾属植物的传粉者吸引及异交策略[J]. 植物科学学报, 2019,37(5):672-681
[5]走进鸢尾.https://zhuanlan.zhihu.com/p/65110915