东亚-北美间断分布植物类群的起源和演化是植物进化和生物地理研究的热点。小檗科(Berberidaceae)鬼臼亚科(Podophylloideae)植物含鬼臼毒素,是著名的抗癌药用植物,呈典型的东亚-北美东部(EA-ENA)间断分布。该亚科包括4属 12 种,其中,八角莲属(Dysosma)为中国特有,包括7个种;山荷叶属(Diphylleia)包括3个种,即北美山荷叶(D. cymosa)、日本山荷叶(D. grayi)和南方山荷叶(D. sinensis);北美东部的足叶草属(Podophyllum)以及分布于喜马拉雅地区及其邻近地区的桃儿七属(Sinopodophyllum)均仅包括1个种。长期以来,该亚科属及种间的系统发育关系一直存在争议,其间断分布和物种多样性地区差异的形成机制也不清楚。
近日,武汉植物园东亚植物演化、保护与利用学科组邱英雄研究员团队在Molecular Phylogenetics and Evolution期刊发表题为“Phylogenomics and diversification drivers of the Eastern Asian – Eastern North American disjunct Podophylloideae”的研究论文。该研究利用系统发育基因组学方法构建了高支持率的系统树,结合生物地理学分析,揭示了该亚科EA-ENA间断分布格局的形成过程,以及导致东亚和北美物种多样性不平衡的原因。具体研究结果如下:
首先,基于转录组筛选单拷贝的系统发育树结果表明鬼臼亚科、八角莲属和山荷叶属均为单系,桃儿七属为鬼臼亚科的最基部类群,依次分化出山荷叶属、足叶草和八角莲属(图1a)。其次,化石校正的松散分子钟以及祖先分布区重建结果显示,鬼臼亚科在始新世晚期起源于喜马拉雅—横断山脉地区,在中新世中期(约13.14 Ma)发生分化,中新世晚期开始向东迁移至中国中东部,2次独立拓殖至日本和北美东部(图1b)。花祖先性状重建和依赖性状的物种分化速率分析表明,花朵朝向与物种分化速率呈正相关(图2abc)。生态位差异分析结果表明,东亚和北美以及东亚内部物种之间均存在生态位分化,其中东亚3个区域(喜马拉雅区域、中国中东部区域和日本区域)之间的生态位分化主要受到海拔和温度季节性变化的影响(图2d)。综上所述,鬼臼亚科在东亚和北美之间的物种多样性差异是由于东亚为该亚科的起源地,因此具有更长的时间积累物种,同时该地区复杂的地形和环境异质性进一步促进了物种的分化和性状创新。本研究对理解东亚-北美植物间断分布格局的起源、演化过程和物种多样性形成机制具有重要的启示意义。
浙江大学博士研究生叶文清和博士后朱珊珊为论文共同第一作者,武汉植物园邱英雄研究员为通讯作者。研究工作得到了国家自然科学基金项目资助。
图1 鬼臼亚科系统发育树(a),分化时间以及祖先分布区重建(b)。
图2 祖先性状重建(a)花朵朝向和(b)花序类型,(c)花朵朝向对物种分化速率的影响,(d)生态位分化分析。