中国科学院武汉植物园研究团队以东非芸香科（Rutaceae）花椒属（Zanthoxylum）和白铁木属（Vepris）为研究对象，利用系统发育基因组学方法，系统解析了两个属的系统发育关系及其基因树冲突模式，揭示了不完全谱系分选（incomplete lineage sorting，ILS）是造成两属系统发育冲突的主要因素，为理解芸香科植物的谱系分化及系统发育演化提供了新的科学依据。研究结果以题为“Phylogenomics reveal incomplete lineage sorting as the primary source of phylogenetic discordance in East African Zanthoxylum and Vepris (Rutaceae)”的研究论文近期在国际生物系统学期刊《Journal of Systematics and Evolution》（JSE）上发表。
系统发育冲突是指基于不同基因或基因组数据构建的系统发育树呈现不一致的亲缘关系，这一现象在经历近期快速分化或适应性辐射的动植物类群中尤为常见。杂交和不完全谱系分选是造成系统发育冲突的两类重要演化过程，使物种的演化历史难以通过单一的二叉分支系统发育树得到完整反映。花椒属和白铁木属均属于芸香科，具有较为复杂的分类历史。尽管已有大量分类学研究及修订工作，两属内部的物种亲缘关系和演化历史仍存在诸多争议。因此，厘清其系统发育冲突的形成机制，对于解决芸香科相关类群长期存在的系统分类问题具有重要意义。
研究团队选取东非地区花椒属和白铁木属的51个物种、187个个体，利用Angiosperms353通用探针开展核基因靶向捕获测序，并结合串联序列分析、多物种共祖模型及一致性因子分析，重建了两个属的系统发育关系。研究结果支持花椒属和白铁木属分别构成单系群（图1），但两属内部的种间系统发育关系存在广泛的基因树冲突，表明不同核基因所反映的演化历史具有明显的异质性。
为进一步探究系统发育冲突的形成机制，研究团队分别开展了位点一致性因子（site concordance factor，sCF）和基因一致性因子（gene concordance factor，gCF）分析。结果显示，平均位点一致性因子为46.64%（图2），而平均基因一致性因子仅为28.76%（图3），进一步表明不同基因树之间存在显著的拓扑结构差异。此外，sCF和gCF均与系统发育树的分支长度呈较强的正相关关系，相关系数分别为0.698和0.687，说明较短分支通常伴随着更为明显的系统发育冲突。
进一步分析发现，两种替代拓扑结构的位点不一致性因子（sDF1和sDF2）分别为24.9%和24.8%，表现出近乎对称的分布特征；平均拓扑不对称程度仅为3.5%—5.1%，与基因树多系性相关的不一致性因子（gDFP）平均达到59.7%。这些结果总体符合不完全谱系分选主导系统发育冲突的预期模式，表明不完全谱系分选可能是造成东非花椒属和白铁木属系统发育关系不一致的主要演化过程。值得注意的是，仅有1.9%—4.7%的分支表现出显著的不对称冲突信号，提示除不完全谱系分选外，其他演化过程的影响可能相对有限，但其是否与杂交或基因渐渗有关，仍需通过进一步的统计检验加以确认。
该研究构建了东非花椒属和白铁木属较为全面的系统发育基因组学研究框架，揭示了不完全谱系分选在塑造两属基因树异质性及系统发育冲突中的重要作用，为理解芸香科植物的演化历史和解决复杂类群的系统分类问题提供了重要参考。未来仍需结合基因流检测和系统发育网络分析，进一步评估杂交及其他网状演化过程对两属演化历史的潜在贡献。
研究成果在线发表于《Journal of Systematics and Evolution》上。该研究在胡光万和王青锋研究员指导下完成，肯尼亚籍博士研究生Elizabeth Syowai Mutinda为论文第一作者，课题组多名学生参与了相关研究。研究得到国家自然科学基金和中国科学院中-非联合研究中心的资助。
图1 基于核基因数据重建的花椒属和白铁木属系统发育关系。A：基于244个核基因，采用多物种共祖模型构建的系统发育树；B：基于280个基因序列比对结果，采用串联超矩阵方法构建的系统发育树。BP表示自展支持率，LPP表示局部后验概率，L表示谱系。分支A代表花椒属，分支B代表白铁木属。为便于展示，将与本研究重点无关的部分分支折叠为三角形.
图2 花椒属、白铁木属及其他芸香科类群的位点一致性因子（sCF）分析。A：215个分支的sCF值分布，展示不同一致性水平下的分支数量，红色和蓝色虚线分别表示平均值和中位数；B：两种替代拓扑结构对应的位点不一致性因子（sDF1和sDF2）分布；C：sCF与分支长度的相关关系；D：不对称系统发育冲突的分布特征.
图3 花椒属、白铁木属及其他芸香科类群的基因一致性因子（gCF）分析。A：214个分支的gCF值分布，红色和蓝色虚线分别表示平均值和中位数；B：两种替代拓扑结构对应的基因不一致性因子（gDF1和gDF2）分布；C：gCF与分支长度的相关关系；D：替代拓扑结构相关的不一致性成分（gDF1+gDF2）与多系性相关不一致性成分（gDFP）的分布；E：不对称系统发育冲突的分布；F：不同gCF水平的分支分类统计.
